Рассмотрение живых объектов как самоорганизующихся структур в последнее время приобретает все большую .популярность. Это связано и с развитием общих принципов самоорганизации, и с успехами применения этих принципов в исследовании биосоциальных систем. В области биосоциальных систем наиболее разработанными оказались проблемы динамики сопряженных популяций, что далеко не исчерпывает круг проблем, решения которых требует развитие представлений о биосоциальности. Жизненный цикл миксамеб состоит из следующих стадий: спор, автономных амеб, колоний амеб и плодового тела. Питаются миксамебы только в амебоидной стадии. В это время амебы равномерно рассредоточены по субстрату. При истощении корма амебы образуют колонию. Внешне это выглядит так. Вокруг места будущей колонии возникают концентрические волны амеб, двигающихся к центру с периодом в несколько минут.
[cut]
Механизм образования колонии следующий. Голодающие амебы начинают продуцировать циклическую АМФ (цАМФ).
Другие амебы, получившие сигнал в виде цАМФ, начинают
- перемещаться по градиенту ее концентрации,
- продуцировать цАМФ и
- продуцировать фосфодиэстеразу—разрушитель цАМФ.
Так как амебы движутся по градиенту концентрации, то перед нами система с положительной обратной связью. Сгущение, образовавшееся из первичной флуктуации концентрации цАМФ, разрастается и образуется колония. Взаимодействие цАМФ с фосфодиэстеразой при определенных параметрах системы приводит к незатухающим колебаниям концентраций реагентов вокруг точки неустойчивого равновесия. Это и определяет, появление волн движения амеб.
Сформировавшаяся колония перемещается как целое в поисках подходящего субстрата и, найдя его, формирует плодовое тело, на котором созревают мириады спор.
Таким образом, при образовании колонии миксомицетов мы видим спонтанное нарушение как пространственной, так и временной симметрии, то есть в результате самоорганизации появляется пространственная и временная структура.
На первой стадии закладки основания гнезда термиты на выбранное место приносят и беспорядочно разбрасывают комочки земли. Каждый комочек пропитан гормоном, привлекающим других термитов. Случайное скопление комочков, возникающее в какой-либо точке, создает флуктуацию концентрации гормона. Возросшая плотность термитов в окрестности этой точки приводит к нарастанию флуктуации. Поскольку число термитов в окрестности точки увеличивается, постольку вероятность сбрасывания ими комочков земли в этом месте возрастает, что в свою очередь приводит к увеличению концентрации гормона-аттрактанта. Так воздвигаются «опоры», расстояние между которыми определяется радиусом распространения гормона.
Таким образом, степень пространственной симметрии системы понижается: на однородной поверхности в результате самоорганизации возникают неоднородности — опоры.
Первая стадия сшивания листа у муравьев-ткачей заключается в сворачивании листа пополам. Выбор места приложения усилий на кромке заворачиваемого листа происходит следующим образом. Первоначально муравьи беспорядочно хватаются за случайно выбранные места кромки листа и пытаются загнуть их.
Те участки кромки, которые удается загнуть, более других привлекают к себе менее удачливых работников. В результате этого муравьи перераспределяются, оказываются в конечном итоге у какого-либо одного участка листа и вместе заворачивают его. «Первичной флуктуацией» в этом случае служит случайный успех одного или нескольких муравьев, оказавшихся рядом.
Личинки жука Dendroctonus micans, питающиеся древесиной, ведут себя следующим образом: во-первых, испускают феромон с частотой, зависящей от степени их сытости, и, во-вторых, перемещаются по градиенту концентрации феромона, если концентрация превышает некоторую пороговую.
Если личинок распределить случайно по какой-либо однородной поверхности (например, стеклу), то такое их поведение приведет к тому, что случайные возрастания локальной плотности личинок приведут к формированию скоплений. Чем выше локальная плотность личинок в данной области, тем выше градиент концентрации феромона и тем сильнее тенденция других личинок к сползанию в места скоплений. Конечная величина скоплений определяется средней плотностью популяции личинок в данном месте.
Таким образом и в этом примере в первично однородной системе (личинки распределены случайно) на основе автокаталитического механизма спонтанно возникает структура — скопление.
Рассмотренные примеры позволяют выделить свойства системы, необходимые и достаточные для того, чтобы в ней реализовалась самосборка структур по принципу усиления флуктуации. Такими свойствами будут:
- существование флуктуации в пространстве признаков системы. Это свойство, по-видимому, присуще всем реальным объектам (даже такие упорядоченные системы, как кристаллы, достигают идеальной упорядоченности, то есть отсутствия флуктуации, лишь в абстрактной точке абсолютного ноля температур);
- рост флуктуации по принципу положительной обратной связи, то есть по принципу автокаталитической реакции.
Пространственная структура популяций.
Известно, что особи в поселениях различных животных распределяются не случайным образом. Чаще всего мы встречаем более или менее отчетливые агрегации особей одного или обоих полов. Здесь и такие контрастно выраженные структуры, как ток, колония, стая, стадо, косяк, колонна, хор и т.д., встречающиеся у самых различных животных, и менее обособленные друг от друга группировок особей, найденные у бентосных организмов, турбеллярий, различных моллюсков, ракообразных, паукообразных, насекомых, а также во всех классах позвоночных. Особого упоминания заслуживают агрегации у бактерий и простейших, которые иногда проявляют черты многоклеточной организации.
Так как агрегации во всех отмеченных случаях могут формироваться на фоне однородной среды, то можно предположить, что в основе их организации лежит принцип усиления флуктуации.
Представим себе популяцию особей, размещенных в случайных точках на однородной площади. Допустим, что между особями действуют силы взаимного притяжения, которые убывают с увеличением расстояния между партнерами. Позволим животным свободно перемещаться.
Когда система придет в устойчивое состояние, окажется, что распределение особей агрегировано, а размеры агрегаций соответствуют размерам кластеров ближайших соседей при случайном распределении особей (то есть размерам случайных локальных флуктуации плотности распределения)!
Нами было показано, что размер таких кластеров составляет в среднем 3,6 объекта. Таким образом, первичные сгущения особей, присутствовавшие в их случайном распределении, «сжались» в группировки. Примеры таких групп найдены у кузнечиков Tettigonia cantans (Грабовский, в печ.), озерных чаек и коростелей (данные автора).
Если между размерами группировки и скоростью ее роста существует положительная обратная связь, то конечные размеры групп будут большими, чем в предыдущем случае, и тем большими, чем сильнее и устойчивее окажется обратная связь. Существование такой обратной связи описано, например, в формирующихся поселениях цикад Cystosoma saundersii и чаек Larus argentatus.
Приведем еще один пример реализации принципа усиления флуктуации при образовании токовых роев мелких наездников р. Blacus (Hymenoptera) (наши неопубликованные данные). Эти насекомые в одном — двух метрах над землей образуют компактные рои, включающие десятки, а иногда и сотни особей. В пределах роя насекомые активно движутся, тогда как сам рой может быть неподвижным. Рядом, на расстоянии двух-трех диаметров роя может располагаться второй, третий и т.д. рои.
Если разрушить рои, а это можно сделать одним взмахом руки, насекомые будут хаотически двигаться в том самом объеме пространства, где только что были рои. Через несколько мгновений в разных местах появляются особи, проделывающие токовые полеты (быстрые маятникообразные движения). К некоторым из них (к каким именно, заранее угадать невозможно) примыкают другие: небольшие скопления токующих особей лавинообразно «обрастают» новыми участниками тока. Рои восстановлены. Как правило, образуется столько же роев, сколько их было разрушено.
Таким образом, рассмотренные примеры позволяют предположить, что различного рода агрегации, являющиеся основным элементом пространственной структуры популяций, могут быть структурами, самоорганизующимися по принципу усиления флуктуации.
Синхронизация различных форм активности особей. Одна из неотъемлемых сторон организации биосоциальных систем — синхронизация выполнения какой-либо активности членами социума.
Это может быть синхронизация таких крупномасштабных блоков поведения, как репродукция, миграции и т.д., а также синхронизация более частных поведенческих последовательностей — периодов рекламной активности, локальных перемещений и, наконец, синхронизация таких поведенческих проявлений, как маневры в стаях птиц, косяках рыб и т.д., фазы акустических посылок в хорах амфибий и насекомых или вспышки светового сигнала в сообществах светляков.
Объяснение синхронизации действий стай занимает заметное место среди проблематики временной организации биосоциальных систем. Широко известны примеры удивительной согласованности действий особей в стаях различных животных: ракообразных, головоногих моллюсков, птиц и других-позвоночных.
Синхронность действий членов стаи настолько поражает исследователей, что время от времени появляются заметки об обнаружении у животных недоступных органам чувств человека способов общения, например, связи посредством электромагнитных волн («Знание — сила», №7, 198, с. 94). (На наш взгляд, даже доказательство возможности или реализации такого общения нисколько не приближает нас к решению проблемы синхронизации).
Рассмотрим одну из моделей, которая может объяснить явление синхронизации в децентрализованных (то есть, лишенных «дирижера») системах. Это известная модель синхронизации выполнения маневров (ротации и поворота) в стаях чернозобиков Calidris alpina.
При анализе видеофильма маневрирования стай выяснилось, что за некоторое время до выполнения маневра в стае существовали особи, начинавшие выполнять маневр, но не доводившие его до конца. Процент таких особей колебался в некоторых пределах, увеличиваясь в целом к началу выполнения маневра. Как только доля особей, начинающих выполнять маневр, превышала некоторую пороговую, вся стая практически синхронно выполняла маневр. Была предложена следующая модель, объясняющая синхронизацию действий стаи.
Предполагается, что особь выполняет маневр лишь в том случае, если доля птиц, производящих незавершенный маневр в обозреваемом членами стаи пространстве, превышает некую критическую. Так как движение намерения отражает мотивацию особи, то стая синхронно выполняет маневр лишь в том случае, если доля особей, мотивационно готовых к его выполнению, превышает некоторый порог.
Первичная ситуация — критическая доля особей, готовых к выполнению маневра, лавинообразно нарастает и захватывает всю стаю. Таким образом, для синхронизации выполнения маневра необходимо, во-первых, чтобы все особи обладали принципиальным сходством мотивации, во-вторых, чтобы каждая особь держала в поле зрения всех остальных членов стаи и, в-третьих, чтобы особи каким-либо образом сигнализировали о своей готовности к выполнению маневра.
Принципиальное сходство мотивации членов социума, вообще говоря, следует из самого факта существования социума. Наиболее точное соответствие мотиваций особей достигается при циклических формах их активности. В этом случае к высокой степени синхронизации могут приводить сравнительно мягкие формы взаимодействий особей. Так, отсутствие жестких связей в аплодирующем зале или в сообществе светлячков не мешает возникновению высокосинхронизованных оваций или вспышек света.
Не менее удивительна синхронность следования акустических посылок в хорах насекомых, например, прямокрылых, у которых пение сообщества (хора) может восприниматься как голос одного животного. При этом степень синхронизации значительно превосходит возможности реакции особей на независимые сигналы. В качестве примера синхронизации физиологических ритмов можно привести процесс линьки коллембол р. Hypogastrura (Insecta).
Синхронизация ритма линьки у двух ссаженных асинхронных группировок из многих тысяч особей происходит уже во второй совместной линьке. Сходство мотиваций может достигаться детерминирующим эффектом какого-либо внешнего сигнала, например, фотопериодом, температурой среды и т.д. Так, внешние условия определяют момент созревания половых продуктов у голотурий (тип Иглокожие), а выброс спермы одним из них является сигналом для других членов сообщества к выходу из нор и к выбрасыванию в воду своих половых продуктов. Таким образом, осуществляется необходимая для оплодотворения синхронизация выброса половых продуктов разнополыми особями.
Поддержание связей «всех со всеми» информирует особей о состоянии всего социума. Это позволяет им одновременно реагировать на достижение «критической массы», что определяет синхронность выполнения маневра группировкой в целом. Если размеры стаи или какие-либо внешние барьеры не позволяют каждой особи держать в поле зрения всю стаю, то возможны два исхода.
Стая реагирует как целое, но не синхронно. Начинаясь в одном месте, реакция распространяется по стае в виде волны. (По фронту волны все особи выполняют маневр синхронно). Такое явление обычно для стай вытянутой формы, например кормовых стай скворцов или стай грачей, перелетающих к месту ночевки, а также в косяках рыб.
Стая распадается на две или несколько более мелких стай. Это произойдет в том случае, если в стае возникнут два или более очага возбуждения. Чтобы стая распалась на части, достаточно, если новый очаг возбуждения возникнет раньше, чем первая волна возбуждения охватит всю стаю.
Информация о готовности к маневру может передаваться либо посредством изменений ритма маневрирования, о котором мы говорили выше, либо какими-нибудь сигналами. Ими могут быть или незавершенные маневры, или действия, не имеющие прямой связи с формой маневра.
Пример первых мы уже приводили, рассматривая модель стаи чернозобиков (сюда же можно отнести всем известные «движения намерения» птиц перед полетом и т.д.). К сигналам, не имеющим прямой связи с формой маневра, можно отнести любые регистрируемые проявления активности, предшествующие выполнению маневра, но не являющиеся неотъемлемым этапом его выполнения.
Так, например, синхронизация вылупления птенцов из кладки выводковых птиц обеспечивается акустическими сигналами созревших эмбрионов; синхронизация выхода из нор покидающими колонию семейными группами чистиковых птиц (Alcidae) обеспечивается предшествующей этому событию вокализацией птенцов; взлету семейных групп канадских казарок предшествует демонстрация — вскидывание головы.
Таким образом, модель, в основе, которой лежит принцип усиления флуктуации, объясняет многие явления синхронизации на разных уровнях биосоциальности и коммуникативного поведения от элементарных двигательных актов до ансамблей поведенческих последовательностей высокого уровня.
Заключение. В рассмотренных примерах биосоциальных систем из первоначально аморфного состояния в системе возникают неоднородности (то есть уменьшается число степеней симметрии). Именно в этих случаях мы говорим, что «система организуется».
Так как этот процесс происходит без участия какого-либо внешнего организующего фактора, то перед нами примеры самоорганизации. Случайные флуктуации структуры, возникающие в первично аморфном состоянии, превращаются в макроструктуры, которые определяют облик биосоциальной системы.
Таким образом, синергетический подход в описании биосоциальных систем позволяет связать уровень поведения отдельных особей (микроописание) с уровнем целой биосоциальной системы (макроописанием) . Многоплановые причинно-следственные связи, которые при этом выявляются, в последующих объяснениях необходимо рассматривать в их единстве и целостности. Иными словами, синергетический подход выделяет естественные подсистемы в сложной ткани биосоциальных систем.
В.И.Грабовский
[/cut]
Комментариев нет:
Отправить комментарий